XANTHOPHYTA

KARAKTERISTIKE REDA RHIZOCHLORIDALES

2008-03-08T06:58:00.000-08:00

Većina predstavnika reda Rhizochloridales ima jednoćelijski talus koji je na rizopodijalnom stepenu morfološke organizacije. Među ovim algama sreću se i pretstavnici sa drugačijima tipom morfološke organizacije. Tako se ćelije pojedinih vrsta nalaze u „kućici“ koja je pričvršćena za podlogu. Takođe, sreću se i predstavnici kolonijalnog nivoa morfološke organizacije, kao i takvi čije je telo u obliku plazmodijuma.
Ovaj red je naziv dobio po najpoznatijem rodu koji je svrstan u ovaj red, a to je Rhizochloris. Red Rhizochloridales, opšte uzev, je ekvivalentan klasi Xanthopodophyceae. Klasa je dobila naziv po tome što se kod ovih predstavnika žutozelenih algi javljaju pseudopodije, dok se bičevi nikada ne javljaju.
Na površini ćelije nalazi se periplast. U protoplastu se nalazi jedno jedro, koje se može videti tek posle posebnog bojenja, pulsativna vakuola, kao i nekoliko hromoplasta, ali se uvek samo u jednom javlja stigma. Kao rezervne supstance sadrže ulja. Razmnožavaju se vegetativno deobom ćelija. Pri razmnožavanju kćerke ćelije se ne razilaze, već ostaju spojene pseudopodijama.
Predstavnici reda Rhizochloridales su najčešće stanovnici slatkovodnih staništa. Žive kao slobodni (nepričvršćeni) organizmi ili kao epifite. U pogledu ishrane autotrofni su, ali se mogu hraniti i holozojski, odnosno uzimajući i vareći bakterije i sitne planktonske organizme.

U starijim klasifikacijama je rod Chlorarachnion bio svrstavan u okviru familije Rhizochloridaceae. Međutim, krajem dvadesetog veka je detaljnije ispitana građa vrsta ovog roda i uočeno je da ne poseduju pigmente karakteristične za razdeo Xanthophyta, već da poseduju hlorofile a i b što je ukazivalo na srodstvo sa zelenim algama. Međutim, citološka struktura se suštinski razlikuje kod zelenih algi i roda Chlorarachnion, pa je on izdvojen u zaseban razdeo - Chlorarachniophyta kome su kasnije priključeni još neki rodovi. Postoji više sistema klasifikacije ovog reda, a autor Algolobloga se opredelio za sledeći:

1. FAMILIA : RHIZOCHLORIDACEAE

- genus : Rhizochloris
2. FAMILIA : STIPITOCOCCACEAE
- genus : Stipitococcus
- genus : Stipitoporos
- genus : Rhizolekane
3. FAMILIA : MYXOCHLORIDACEAE
- genus : Myxochloris
- genus : Chlamydomyxa

KARAKTERISTIKE REDA CHLORAMOEBALES

2008-03-06T10:43:00.000-08:00

Red Chloramoebales je predstavljen jednoćelijskim algama na monadoidnom stupnju morfološke organizacije. Na površini njihovih ćelija se nalazi ćelijski zid koji nije jasno diferenciran. Što se njihove promorfologije tiče možemo reći da su to dorziventralno građeni organizmi koji se kreću pomoću bičeva. Predstavnici ovog reda imaju obično dva nejednaka biča od kojih je jedan dosta redukovan, odnosno veoma je kratak i teško se uočava. Kod pojedinih vrsta jedan bič je potpuno redukovan, pa se kreću samo pomoću jednog biča. Kod svih predstavnika je uočeno vegetativno razmnožavanje deobom ćelije. Mnoge vrste obrazuju endogene spore čiji je zid sagrađen iz dva dela. Proučavanje ovog reda je od velikog fundamentalnog značaja, jer se smatra da su se sve današnje žutozelene alge razvile od algi koje su bile slične savremenim vrstama reda Chloramoebales.

Što se makroklasifikacije samog reda tiče, u savremenoj literaturi se sreću dva shvatanja. Prema jednom svi rodovi koje ovaj red obuhvata svrstani su u jednu familiju - Chloramoebaceae. Prema drugom shvatanju u okviru reda se rezlikuju dve familije - Chloramoebaceae i Bothrochloridaceae. Autor ovog teksta se opredelio za drugo shvatanje, pa u skladu sa tim prikazuje dalju klasifikaciju:

1. FAMILIA: CHLORAMOEBACEAE

- genus: Heterochloris

- genus: Chloramoeba

- genus: Anotropis

- genus: Polykyrtos

- genus: Chloromeson

- genus: Ankylonoton

- genus: Nephrochloris

- genus: Phacomonas

- genus: Chlorokardion
2. FAMILIJA BOTHROCHLORIDACEAE

- genus: Bothrochloris

- genus: Beckingia

KLASIFIKACIJA XANTHOPHYTA

2008-02-08T12:42:00.001-08:00

Postoje dva shvatanja o mikrotaksonomiji ove grupe algi. Prema jednom mišljenju ova grupa se smatra razdelom, dok se prema drugom shvatanju ova grupa smatra klasom u okviru razdela Heterokontae. Autor ovog bloga se opredelio za prvo shvatanje prema kome je grupa žutozelenih algi podignuta na nivo razdela u okviru koga se nalazi jedna klasa Xanthophyceae koja se deli na sedam redova.

Razdeo žutozelenih algi se obično deli na 7 redova, mada postoje i takve klasifikacije koje dele razdeo na 6 klasa. Razdeo obuhvata nešto više od 100 rodova u okviru kojih je svrstano oko 600 vrsta. Interesantno je naglasiti i to da je veliki broj rodova ovog razdela monotipski. Klasifikacija ovog razdela se obično vrši na osnovu morfološke organizacije talusa, dok se manje uzimaju u obzir ekološke i biohemijske karakteristike. U svojoj knjizi "Sistematika algi" Jelena Blaženčić daje prikaz klasifikacije ovog razdela kroz šest klasa i to:

1. Xanthomonadophyceae

2. Xanthopodophyceae

3. Xanthocapsophyceae

4. Xanthococcophyceae

5. Xanthotrichophyceae

6. Xanthosiphonophyceae.

Na Algoloblogu će biti korišćena klasifikacija koja je najčešća u literaturi, a po kojoj razdeo Xanthophyta obuhvata sedam redova:
1. Chloramoebales
2. Rhizochloridales
3. Heterogloeales
4. Mischococcales
5. Tribonematales
6. Botrydiales
7. Vaucheriales

U suštini ova dva sistema klasifikacije su dosta slična, odnosno paralelna. Prvih pet klasa po Blaženčić odgovara prvim pet redovima po gore prikazanoj podeli, dok klasa Xanthosiphonophyceae obuhvata redove Botrydiales i Vaucheriales. Naravno, važno je napomenuti, da postoje izvesne razlike u shvatanju sistematskog mesta pojedinih rodva u ovim klasifikacijama. Takođe, treba istaći i činjenicu da postoji mnoštvo različitih varijanti šema podele ovih sedam redova na familije, pa se autor Algolobloga opredelio za sistem koji je najčešći u literaturi.

Pored gore dva prikazana sistema klasifikacije u literaturi se sreću i takvi koji u okviru žutozelenih algi razlikuju četiri reda:

1. Mischococcales

2. Tribonematales

3. Botrydiales

4. Vaucheriales

Savremene studije ultrastrukture, biohemije, molekularne biologije i genetike ukazuju na postojanje velikih razlika između pojedinih taksona u okviru reda Mischococcales u gornjoj podeli. Zbog tih razloga, u savremenoj literaturi se iz ovog reda izdvajaju još tri: Chloramoebales, Rhizochloridales i Heterogloeales. Takođe, savremene studije pokazuju da je red Tribonematales polifilogenetska grupa, ali za sada nema klasifikacionih sistema koji bi rešili ovaj nedostatak današnje sistematike razdela Xanthophyta. Ta činjenica nam ukazuje da će u bliskoj budućnosti biti revizija klasifikacije ovog razdela, a najverovatnije u pravcu povećanja broja redova. Takođe, novija istraživanja su doprinela izdvajanju pojedinih rodova iz razdela Xanthophyta u samostalne razdele, odnosno klase razdela Heterokontophyta. Pojedini noviji kladistički sistemi klasifikacije rod Botrydium (jedini rod reda Botrydiales) svrstavaju u red Tribonematales.

OPŠTE KARAKTERISTIKE XANTHOPHYTA

2008-02-02T14:11:00.001-08:00

ETIMOLOGIJA. Razdeo Xanthophyta ili Tribophyta obuhvata oko 600 vrsta grupisanih u nešto više od 100 rodova. Razdeo je prvobitno nosio naziv Heterokonta zbog heterodinamične prirode, različite građe i dužina bičeva. U novije vreme se sve više koristi naziv Xanthophyta zbog žutozelene boje koja je karakteristična za većinu predstavnika koja je posledica velike količine žutih pigmenata ksantofila koji se nalaze u hromoplastima (xanthos - žutozelen). Zbog toga je i uobičajeni naziv za ovaj razdeo algi "žutozelene alge". Naziv Tribophyta ovaj razdeo je dobio po dobro poznatom rodu Tribonema.
MORFOLOGIJA. Razdeo žutozelenih algi odlikuje se velikom morfološkom raznovrsnošću. Među predstavnicima ovih algi se nalaze one na monadoidnom, rizopodijalnom, kokoidnom, kolonijalnom, trihalnom, heterotrihalnom i sifonalnom tipu morfološke organizacije, tj. među svim tipovima sem sifonokladalnim, pseudoparenhimskim i parenhimskim tipom.

ĆELIJSKI OMOTAČI. Predstavnici razdela Xanthophyta koji su na rizopodijalnom nivou morfološke organizacije na površini imaju tanak i elastičan periplast. Predstavnici na ovom morfološkom nivou se kreću pomoću različitih tipova pseudopodija. Osim algi na ovom morfološkom nivou i neki monadoidni oblici imaju periplast. Oni takođe mogu da menjaju oblik svog tela, iako se aktivno kreću pomoću bičeva.Kod većine nepokretnih predstavnika razdela žutozelenih algi na površini ćelije jasno je diferenciran ćelijski zid. Ćelijski zid je kod nekih predstavnika sastavljen od dva jednaka dela, dok je kod drugih građen od dva nejednaka dela. On može biti glatak ili se na njemu nalaze izraštaji različitog oblika. Hemijski sastav ćelijskog zida je nedovoljno ispitan. Fritsch (1935) navodi da je ćelijski zid generalno bogat pektinskim jedinjenjima, ali Chapman i Chapman (1973) spominju da ćelijski zid žutozelenih algi sadrži celulozu. Cleare i Percival (1973) sugerišu da se u ćelijskim zidovima kod vrsta roda Tribonema nalazi celuloza. Tako možemo da kažemo da se za sada pouzdano zna da je ćelijski zid bogat pektinskim supstancama, da je prožet solima silicijuma, gvožđa i kalcijuma i da se kod malog broja predstavnika u ćelijskom zidu javlja i celuloza. Takođe, možemo predpostaviti da ne postoji opšti plan građe ćelijskog zida kod svih predstavnika ovog razdela, već je on karakterističan za određene taksone i mogao bi poslužiti kao bitan klasifikacijski parametar.

BIČEVI. Pokretni monadoidni oblici i zoospore kojima se razmnožavaju nepokretni oblici žutozelenih algi poseduju bičeve. Kod predstavnika ovog razdela obično se nalaze dva biča na prednjem delu ćelije i različite su građe, dužine i funkcije. Pri kretanju duži bič je usmeren napred. Na njemu se razlikuje osovina sa koje bočno polaze kratke, perasto raspoređene mastigoneme. Kraći bič je pri kretanju više usmeren u stranu i gladak je, tj. na njemu se ne nalaze mastigoneme. Kod pojedinih predstavnika razdela kraći bič može biti veoma kratak, pa i potpuno redukovan, pa takvi predstavnici imaju samo jedan bič. Bazalna tela bičeva su međusobno normalna.

CITOPLAZMA. U citoplazmi predstavnika razdela Xanthophyta se nalazi jedno ili veći broj jedara, hromoplasti, rezervne supstance, mitohondrije, endoplazmatični retikulum, goldžijev kompleks, kod nekih i pulsativne vakuole, dok centriole do danas nisu uočene, mada se u novijoj literaturi navodi njihovo prisustvo u citoplazmi ovih algi, ali je to sporno. Ukoliko se u citoplazmi nalazi jedno jedro ono je obično krupnije od jedara kojih ima više u citoplazmi, ali generalno gledano žutozelene alge imaju relativno malo jedro u poređenju sa drugim razdelima algi. Hromoplasti su različitog oblika, mada su najčešće diskolikog. Ponekad se u njima nalazi pirenoid. Oko pirenoida žutozelenih algi nikada se ne nalaze rezervne supstance odnosno omotač, pa se s toga označava kao go pirenoid. Lamelarni sistem hromoplasta građen je od paketića u kojima se nalaze po tri tilakoida i još jednog – perifernog. Glavni pigmenti koji su prisutni kod svih predstavnika žutozelenih algi su hlorofil a, hlorofil e, β-karoten i ksantofili. Guillard i Lorenzen (1972) takođe govore i o hlorofilu c kod pojedinih predstavnika. Novijim istraživanjima je dokazano da pojedini predstavnici poseduju hlorofil c i to c1 i c2. Prescott (1969) spominje α-karoten i ε-karoten koji se takođe nalaze kod pojedinih predstavnika razdela Xanthophyta. Whittle i Casselton (1975) napominju da je najvažniji ksantofil diadinoksantin. Kao manje značajni i zastupljeni spominju se još i lutein, violaksantin, neoksantin, flavacin i flavoksantin (Prescott, 1969). Od svih ovih pigmenata β-karoten je prisutan u najvećoj količini. U hromoplastima se kao rezervne supstance nalaze ulja, lipidi, volutin i leukozin (= hrizolaminarin, Dodge, 1973). Na prednjem kraju hromoplasta, kod pokretnih oblika, uočava se stigma. Kriste mitohondrija su cevastog (tubularnog) oblika.

RAZMNOŽAVANJE. Po načinu razmnožavanja predstavnici razdela Xanthophyta su na relativno niskom nivou. Izuzev predstavnika roda Vaucheria, kod kojih je sa sigurnošću utvrđen polni proces – oogamija, svi ostali pripadnici razdela se razmnožavaju vegetativno i/ili sporulativno. Jednoćelijski oblici se vegetativno razmnožavaju deobom ćelija, kolonijalni razdeljivanjem kolonije, a končasti fragmentacijom talusa, mada su kod pojedinih predstavnika uočeni i akineti. Sporulativno razmnožavanje se vrši zoosporama i aplanosporama. Aplanosporama se razmnožavaju suvozemni predstavnici, a oni u vodenim sredinama zoosporama. Pojedini autori kod pojedini predstavnika opisuju izogamiju, heterogamiju i oogamiju, mada je do danas sa sigurnošću utvrđena samo ooamija kod predstavnika roda Vausheria. Verovatno su svi predstavnici razdela Xanthophyta haploidi (Fritsch, 1935).
Pri nepovoljnim uslovima u ciklusu razvića pojedinih žutozelenih algi nastaju endogene ciste ili stratospore. One imaju čvrst, dvodelan i često silificiran zid. Svaka stratospora klija u 2 - 4 ameboidne ćelije ili pokretne zoospore.

EKOLOGIJA. Žutozelene alge su kao grupa kosmopoliti i imaju izuzetno široko rasprostranjenje, ali nisu tako česte u prirodi. Većina predstavnika živi u čistim slatkim vodama. U morima, brakičnim vodama i na vlažnom zemljištu nalazi se mali broj vrsta ovog razdela. Neke su nađene na zidovima ili deblima drveća i ostalim vlažnim staništima. Mnoge ulaze u sastav slobodnoplivajućeg fitoplanktona, ali nikada u tako velikom broju kao predstavnici razdela Cryptophyta, Dinophyta i Chlorophyta. Temperatura vode je glavni ekološki faktor za pojavu ovih algi. Čim okopni sneg, u hladnim vodama, često i ispod leda, javljaju se pojedini predstavnici ovog razdela od kojih su najpoznatiji oni iz roda Tribonema. Preko leta predstavnici žutozelenih algi koji ne podnose više temperature održavaju se u hladnim i dobro prosvetljenim izvorskim vodama. Osim onih koje su prilagođene životu u hladnoj vodi ima i takvih koji su izraziti stanovnici toplih voda, ali njih je manje u poređenju sa onima koje žive u hladnim vodama. U odnosu na čistoću vode pojedini predstavnici razdela Xanthophyta različito su prilagođeni. Pojedine vrste isključivo naseljavaju čiste vode, a druge su prilagođene na uslove u zagađenim sredinama.
FILOGENIJA. Podaci o evoluciji i filogeniji razdela Xanthophyta još uvek su veoma oskudni. Prema sastavu pigmenata, rezervnim supstancama i građi ćelijskog zida smatra se da su filogenetski najbliži razdelima Chrysophyta i Bacillariophyta. Na osnovu do danas poznatih činjenica može se sa velikom sigurnošću pretpostaviti da su se početkom paleozoika od osnovnog evolutivnog pravca razvoja algi zlatnožute alge zajedno sa mrkim algama.

U novije vreme se često u literaturi prikazuje shvatanje o srodstvu žutozelenih i zelenih algi na način objašnjen u daljem tekstu. Najverovatnije su se svi savremeni predstavnici razdela Xanthophyta razvili iz predačkih pokretnih formi paralelno sa zelenim algama. Međutim, zelene alge su na znatno višem evolutivnom stupnju pa se postavlja pitanje zašto su žutozelene alge imale spor razvoj. Razlog tome se vidi u retkom polnom razmnožavanju koje je ograničeno na razmenjivanje genetičkog materijala poteklog od iste jedinke (kod predstavnika roda Vaucheria), tj. dolazi do spajanja gameta sa iste jedinke. To rezultira u održavanju konstantnih karakteristika predstavnika razdela Xanthophyta. Biohemijske karakteristike i pigmentacija imaju takođe male varijacije i evolutivni napredak.

Fosilnih informacija o evoluciji ovog razdela gotovo da i nema, ali sačuvane su male cenocitne alge, koje jako liče na predstavnike roda Vaucheria, koje su se sačuvale u talozima starim 900 - 1000 godina u istočnom Sibiru.